.RU

262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии - И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое...


262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии



Рис. 15. Нормальное развитие глаза у аксолотля [Кюн, 1955] 1—4 — стадии развития

полого пузырька, утолщается внутренняя стенка, обращенная к сетчатке, и истончается наружная стенка. Клетки внутренней стенки превращаются в прозрачные волокна, образующие волокнистое ядро хрусталика, которое и служит светопреломляющим телом глаза. Клетки наружной стенки образуют тонкий прозрачный покров. Под влиянием глаза происходит также преобразование прилежащей кожи в прозрачную роговицу. Опыты пересадки доказали и здесь наличие индуцирующих влияний со стороны глаза.

Как и в опытах с первичным индуктором, все эти влияния малоспецифичны и могут быть заменены другими сходными влияниями. Образование хрусталика может быть вызвано различными тканями, экстрактами и веществами, подобными головным индукторам. Дифференцировка хрусталиковых волокон, и притом в строгой полярной ориентировке, наступает не только при контакте с ретиной, но и при контакте с чувствующим эпителием слухового пузырька, слуховым ганглием и другими нервными тканями (рис. 16). Очевидно, суть заключается в сходных или даже идентичных веществах, выделяемых сходными органами.

С другой стороны, и в этих опытах проявляется строгая видовая специфичность реагирующей ткани. При обменных пересадках между зародышами разной величины, например двумя видами тритонов — большим (Tr. cristatus) и малым (Tr. taeniatus) или аксолотлем и тритоном, наблюдаются, однако, не только сохранение специфических свойств клеточного материала, но и интересные соотношения в общих размерах. Эпидермис аксолотля образует при контакте с глазным бокалом тритона, согласно своему происхождению, чрезмерно большой хрусталик. Эпидермис малого тритона (Tr. taeniatus) образует в глазу большого тритона (Tr. cristatus) слишком малый хрусталик. Эпидермис большого тритона образует под индуцирующим влиянием глазного бо-

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263

кала малого тритона слишком большой хрусталик, рост которого, однако, при дальнейшем развитии несколько задерживается. В этом видна некоторая способность к регуляции роста. Она находит свое выражение также в регуляторном росте глазного бокала и указывает на наличие обратного влияния со стороны хрусталика на глазной бокал. Так, в случае развития большого хрусталика из эпидермиса аксолотля в контакте с малым бокалом тритона последний начинает также увеличиваться в своих размерах. Согласование величины глазного бокала и хрусталика есть один из важнейших результатов их взаимовлияния. При удалении одного бластомера с половиной серого полумесяца (т. е. первичного индуктора), из второго бластомера развивается совершенно нормальная личинка половинного размера. При пересадке глазного бокала такого половинного размера в личинку нормального размера, в ней индуцируется и хрусталик половинного объема соответственно пересаженному бокалу.




Рис. 16. Индукция хрусталико-вого ядра слуховым пузырьком 'Драгомиров, 1929]

Ot — радужина трансплантированного глаза

Рис. 17. Эксплантация зачатка глаза, завернутого в эктодерму Лопашов, I960]

1 — эксплантация зачатка глаза

без мезенхимы; развилась только сетчатка без пигментного эпителия;

2 — то же, вместе с боковой мезо-

дермой; почти весь зачаток дал сетчатку. Только в месте подхода тяжей мезенхимы развилась пигментная оболочка







264 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

При оплодотворении яйца, из которого предварительно было удалено ядро, получаются зародыши, клетки которых содержат лишь половину нормального числа хромосом. Такие гаплоидные клетки имеют вдвое меньшие размеры. Если эпидермис такого гаплоидного зародыша пересадить к глазному бокалу нормального диплоидного зародыша, то из него развивается хрусталик нормальной величины, состоящий из значительно большего числа маленьких гаплоидных клеток.

Величина хрусталика определяется, следовательно, не величиной клеток и не их числом, а общей нормой реагирования данного вида на данный индуктор. Если обе части реагирующей системы принадлежат одному виду, то сразу образуется пропорциональное целое. В результате индуцирующего влияния глазного бокала развивается согласованная система: глазной бокал — хрустали^ которая в значительной степени способна к регуляции своей структуры. Дело не ограничивается соотношениями в величине его частей. Происходит и взаимный контроль гистологической дифференцировки.

Глаз является относительно простой формообразовательной системой. Наружное его положение, легкость пересадок и эксплантации привели к тому, что механизм развития глаза и факторы морфологической и гистологической дифференцировки его частей оказались изученными с гораздо большей полнотой, чем какие бы то ни было другие формообразовательные процессы. Вместе с тем результаты экспериментов имеют и общее значение — они выяснили сложность взаимоотношений, определяющих саморазвитие уже детерминированной системы. Глазной пузырь детерминирован лишь в общем. В эксперименте любая его часть может дать начало ретине или пигментной оболочке. Направление развития диктуется условиями, в которые попадают эти части (рис. 17). Если в солевом растворе части глазного пузыря или бокала соединяются в сплошную массу, они развиваются только в сетчатку. Если же эти части растягиваются и располагаются тонким слоем, то они сетчатки не дают, а в присутствии мезен-химных клеток превращаются в пластинки или пузыри из пигментного эпителия. В нормальном развитии глазного пузыря его наружная стенка с самого начала несколько толще и прилегает вплотную к эктодерме покровов. Естественно, что. в сплошиов массе клеток легко происходит накопление продуктов их жизнедеятельности, а снабжение кислородом затруднено. Это определяет развитие глазного пузыря в сетчатку. Тесная связь с эктодермой и образование пограничной мембраны приводят к стягиванию растущей стенки глаза. Это способствует ее свертыванию в бокал. Одновременно в эктодерме образуется хрусталик, который выполняет полость бокала. Все эти тесные связи поддерживают наметившееся развитие в сторону сетчатки. По мере ввертывания наружной стенки пузыря внутрь она становится внутренней

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265

стенкой бокала и оказывается в условиях весьма полной изоляции от внешней среды, так как вход в бокал замыкается хрусталиком. Наоборот, обращенная к мозгу стенка пузыря оказывается снаружи и растягивается по мере образования бокала и его дальнейшего роста. Получается тонкий слой клеток, свободно омываемый внешней средой. Естественно, что продукты жизнедеятельности клеток свободно удаляются и, с другой стороны, происходит свободное снабжение кислородом. Как и в солевых культурах, такое положение не допускает дифференцировки ретины и способствует образованию пигментной оболочки. Для реализации этой возможности требуется, однако (как и в культурах), наличие мезенхимных клеток, которые обволакивают глазной бокал одним слоем, образующим род очень тонкой мембраны. Позднее в этот слой мезенхимы врастают кровеносные сосуды (образуется сосудистая оболочка глаза), и лишь тогда, при полном обеспечении снабжения кислородом, пигментная оболочка глаза достигает своего полного развития. На стадиях глазного пузыря и раннего глазного бокала ткани их стенок еще не детерминированы в своих частных свойствах — они одинаково способны дать начало в соответствующих условиях как сетчатке, так и пигментной оболочке. Любой участок глазного бокала может дать начало и небольшому целому, правильно сформированному, глазу. При дифференцировке внутреннего слоя бокала в ретину происходит ряд изменений (между прочим, выталкивание имеющихся и в нем пигментных зерен), после этого клетки этого слоя оказываются уже окончательно детерминированными — они могут теперь развиваться только в сторону образования вполне дифференцированной сетчатки. Наоборот, клетки пигментной оболочки глаза у земноводных вообще не достигают уровня прочной детерминации и сохраняют свою способность дать в подходящих условиях начало как ретине, так и более сложным глазным структурам и даже целому глазу. Эта способность сохраняется у бесхвостых амфибий вплоть до метаморфоза, а у хвостатых — в течение всей жизни.

Мы дали лишь схематический обзор факторов, определяющих дифференцировку некоторых частей глаза. В действительности соотношения еще много сложнее. Приведенных данных, однако, Достаточно для ряда важнейших выводов. Клеточная дифферен-Цировка определяется различиями в обмене веществ, которые Устанавливаются при данном положении частей. Эти различия связаны с соотношением частей между собой и с окружающей их средой. В частности, отмечено значение механических факторов стягивания и растяжения, проницаемости оболочек, условий накопления или удаления продуктов собственного обмена, степени снабжения кислородом. Во всех этих случаях ярко выступает значение исторически сложившихся взаимозависимостей для нормального саморазвития данной системы.

266 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном paneutuu

Поясним это положение еще только одним примером. Части нервной пластинки дифференцируются при культуре в солевых растворах в зависимости от условий, в какие они попадают. Кусочки, приставшие к дну сосуда или к куску хорды, растягиваются и образуют тонкие пластинки. При контакте с мезенхимой образуются тонкостенные пузыри и трубки. В изолированных кусках и при контакте с сомитами (мускульными сегментами) образуются толстостенные участки мозга. В нормальном развитии нервной пластинки боковые части, прилежащие к сомитам, утолщаются. Средняя, прилежащая к хорде часть образует тонкую пластинку. После замыкания нервной пластинки в трубку спинной шов этой трубки формируется под влиянием мезенхимы и дает начало тонкой эпителиальной крыше. В толстых боковых массах идет, очевидно под влиянием накопления, собственных продуктов, самодифференцирование нервной ткани. Эти зависимости в общем сходны с теми, которые характерны и для развития глазного бокала. И в данном случае ясно выступает значение исторически сложившихся взаимоотношений развивающегося органа с его нормальным окружением.

Взаимосвязи оказывают формообразовательное воздействие как через механические влияния, так и, в особенности, через изменение в клеточном метаболизме. При индукции нервной пластинки это происходит, очевидно, путем непосредственной передачи рибонуклеопротеидов. В других случаях передаются, вероятно, более простые продукты обмена, или происходит накопление собственных продуктов, если для их удаления имеются препятствия. Не меньшее значение имеет, конечно, приток питательных веществ и снабжение кислородом. Во всех этих случаях небольшие, даже количественные различия приводят к изменению обмена веществ, дальнейшему нарастанию различий и, наконец, к качественным различиям в дифференцировке первоначально однородных зачатков.

Мы особо подчеркиваем, что все формообразовательные влияния имеют внутри данной системы характер сложных взаимозависимостей. Мы уже обращали внимание на то, что хордомезо-дерма определяет развитие нервной пластинки, но только обратное влияние нервной пластинки окончательно определяет развитие хорды и мезодермы в крыше первичной кишки. Различные части хордомезодермы вызывают развитие разных отделов мозга, а мускульные сегменты — образование ганглиев. С другой стороны, разные отделы мозга вызывают развитие органов чувств, которые окончательно формируются во взаимодействии с передней частью крыши первичной кишки. Глазной пузырь подрастает под эктодерму и связывается с нею. Это вызывает в эктодерме образование хрусталика, но оказывает и обратное влияние на глазной пузырь, определяя его преобразование в бокал. Внутренняя стенка бокала, изолированная хруста-

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267

ликом от внешнего окружения, развивается в ретину, которая оказывает обратное влияние на хрусталик, определяя в ближайшей его стенке образование волокнистого ядра. Однако и в дальнейшем, только при взаимном влиянии ретины и хрусталика завершается их окончательная дифференцировка. В самом глазном пузыре его стенки первоначально равнозначны. Однако с образованием бокала они попадают в разное положение и характер их обмена явно расходится. В условиях сжатия клеток, накопления продуктов обмена и малого снабжения кислородом (чему способствует сначала связь с эктодермой, а затем положение хрусталика) во внутренней стенке бокала дифференцируется ретина. В условиях растяжения внешней стенки бокала, свободного удаления продуктов обмена и хорошего снабжения кислородом из нее развивается пигментная оболочка. Последняя развивается в зависимости от условий формообразования и роста внутренней стенки — ретины. Однако и пигментная оболочка оказывает свое влияние на ретину. Между нею и ретиной имеется щелевидное пространство (остаток полости глазного пузыря) с жидкостью, в которую, с одной стороны, могут удаляться продукты обмена из ретины и, с другой стороны, может подводиться кислород. И то, и другое происходит через посредство пигментной оболочки. Это определяет развитие слоя зрительных рецепторов в ретине на поверхости, обращенной к пигментной оболочке (высшие дифференцировки возникают лишь в условиях максимальной изоляции на противоположной стороне ретины, обращенной внутрь глаза; здесь развивается слой нервных клеток).

Резюмируя все сказанное, мы должны отметить, что саморазвитие известной системы определяется клеточным обменом веществ в ее частях и тканях. Характер клеточного обмена зависит прежде всего от веществ (энзимов, рибонуклеопротеидов и т. п.), имеющихся в составе цитоплазмы этих частей или тканей и полученных либо прямо от цитоплазмы яйца при его дроблении, либо синтезированных при участии активных веществ цитоплазмы. Он зависит и от продуктов обмена, накапливающихся в клетках данной ткани или поступающих в данные клетки извне — из соседних тканей. Все это — процессы, зависящие от пространственных соотношений и меняющиеся во времени. В больших массах клеток дифференцировка идет всегда полнее. С течением времени эти процессы нарастают — длительный контакт взаимодействующих частей ведет к более полной дифференцировке. И в изолированной массе однородных клеток начавшаяся уже Дифференцировка продолжает нарастать. Даже в солевых культурах происходят возрастные изменения. Последние, как мы видели, имеют большое значение, определяя компетенцию эмбриональной ткани, т. е. ее способность к определенным реакциям. Вместе с тем отметим, что нормальное развитие формообразовательных систем возможно только в условиях нормальных, исто-

268 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

рически сложившихся соотношений. Это, в свою очередь, говорит в пользу того, что формообразовательные взаимодействия, все средства связи, специфика активных веществ и формы реагирования сами приобрели свое значение только вместе с историческим развитием данных систем.

Во всех случаях эмбрионального развития при нормальных соотношениях частей взаимодействия внутри системы как между клетками данной ткани, так и между различными зачатками и тканями имеют характер взаимной стимуляции процессов, ведущих к прогрессивному развитию данной системы. Как мы отмечали в введении, это характерно для систем регуляции с положительной обратной связью.

^ 6. Детерминация и развитие конечностей

Все предыдущее описание механизма формообразования относилось только к органам нервной системы, как наиболее изученным. Явления индукции исследованы и при закладке многих других органов. О некоторых органах головы мы уже упоминали. Можно было бы многое сказать о высокой степени самодифференцирования всей системы первичного кишечника и об индуцирующем влиянии ее отделов на развитие других органов, как, например, присосок, зубов, частей органа обоняния, на расположение глаз, на развитие наружных жабер и многое другое. Однако нашей задачей является не описание множества родственных явлений, а лишь освещение типичных соотношений, которые позволят нам понять общий механизм формообразования и его регуляции. Поэтому мы ограничимся еще только кратким обзором развития конечностей, так как на этих органах детально изучено явление регенерации.

Зачатки конечностей появляются у личинок земноводных в виде бугорков по бокам тела, передняя конечность — непосредственно позади закладок жабер (в области личиночной головной почки) и задняя — непосредственно впереди клоаки. Этой видимой снаружи закладке органа предшествуют, однако, более ранние образования. В наружной стенке полости тела — соматоплев-ре образуется утолщение, из которого затем высвобождаются ме-зенхимные клетки, устремляющиеся прямо к противолежащей эктодерме. Здесь они оседают в виде небольшого клеточного диска, на котором в это время эпителий утолщается и приподымается в виде бугорка. Накопление мезенхимных клеток продолжается, они размножаются, и зачаток принимает форму почки, вырастающей в конический выступ, на конце которого затем намечаются закладки пальцев. Сгущение клеток по центральной оси зачатка дает начало скелету конечности, а еще позднее вокруг скелета начинают дифференцироваться мышцы. Одновременно в зачаток врастают нервы и кровеносные сосуды.

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269

Передняя конечность закладывается обычно много раньше, чем задняя, на стадии формирующегося зародыша (когда едва начинает удлиняться хвостовая почка). Однако мезодермальный материал конечности детерминирован много раньше. Соответствующие области детерминированы уже на стадиях гаструлы и ранней нейрулы, как это видно из опытов пересадки соответствующих участков бока зародыша. Уже на этой стадии можно полу-



чить развитие конечностей на чуждом месте из пересаженного туда материала. Из этого следует, что материал будущих конечностей детерминируется одновременно с детерминацией других мезодермальных органов в первичной индукционной системе крыши первичной кишки. Однако этот материал детерминируется лишь в общем. В результате этого процесса боковая стенка полости тела (соматоплевра) на всем протяжении от жаберной области до клоаки становится способной к образованию конечностей. Нормально, однако, конечности образуются только в передней и задней частях этой области. Для развития конечности в промежуточной области требуется какой-либо дополнительный стимул в виде совершенно неспецифического индуктора. Таковым может служить пересаженный слуховой пузырек, зачаток органа обоняния или другой активный зачаток (рис. 18). В этом случае на месте пересадки развивается добавочная конечность за счет местного материала боковой пластинки (соматоплевры), а не за счет трансплантата, в котором развиваются только свои специфические образования. Время образования добавочного зачатка не определяется временем подсадки «индуктора», а соответству-ет компетенции соматоплевры на данном ее уровне. Закладка Добавочной конечности образуется позже, чем закладка нормальной передней конечности, и тем позднее, чем далее назад произ-в©Дена ее активация. Однако она формируется раньше, чем образуется закладка нормальной задней конечности.

270 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

Все это связано с общей последовательностью в развитии осевых органов зародыша. В боковой мезодерме ее компетенция к образованию зачатков конечностей, следует, очевидно, имеющемуся передне-заднему градиенту (веществ и метаболизма). Реализация зачатков в нормальном развитии определяется, вероятно, известными пороговыми уровнями для передней и задней конечности (на высшей и низшей точке градиента). Пороговый уровень развития добавочной конечности, очевидно, выше, и для ее реализации требуется дополнительная активация клеточного материала боковой пластинки.

На большей части бока позади передней конечности образуются добавочные конечности, которые по своему строению являются передними. Однако на небольшом расстоянии впереди от нормальной задней конечности образуются чаще задние добавочные конечности. В промежуточной области развиваются либо передние, либо задние конечности. В этом сказываются, быть может, местные влияния или общий уровень мезодермального градиента (как и в норме). В раннем мезодермальном зачатке конечности, имеющем вид утолщения в соматоплевре без каких-либо изменений в эктодерме лабильно детерминирована только передне-задняя ось. Эта поляризация определяется, вероятно, вместе с регионализацией нервной пластинки и материала боковой пластинки мезодермы. При пересадке участка бока с такой закладкой он дает начало нормальной конечности, но только в ориентации, соответствующей взятому материалу. Таким образом, при повороте зачатка на 180° развивающаяся конечность направлена локтевым изгибом вперед, а не назад. Такие ранние зачатки способны к регуляции — из части зачатка может развиться целая конечность (при пересадках или повреждении нередко из одного зачатка развиваются две конечности). Даже на стадии бугорка зачаток конечности может быть разделен на части, и при пересадке на чуждое место каждая часть дает начало целой нормальной конечности. При искусственном соединении двух зачатков (рис. 19) также развивается одна нормальная конечность (при условии одинаковой ориентации обоих зачатков).

Детерминация внутренней организации и, следовательно, ее полярности в различных направлениях протекает в известной последовательности. Передне-задняя ось, как сказано, детерминирована уже в мезодермальном материале боковой пластинки (соматоплевре) и определяется, вероятно, известной организаци- \ ей в системе хордомезодермы. Эта детерминация, однако, еще не совсем прочная и под влиянием ближайшего окружения может быть изменена. При раздвоении зачатка или при пересадке, когда два зачатка оказываются в непосредственной близости друг я другу, один из них развивается почти всегда в обратной ориентировке (одна конечность имеет вид зеркального отображения дрУ' гой). Точно также в ел^ае экспериментальной индукции в про-

Глава П. Регуляция формообразования у земноводных 271

межуточной области между передней и задней конечностью развивается добавочная конечность с обратной ориентировкой. При пересадке в индифферентную область, где влияние соседней конечности не сказывается, и самые ранние зачатки дают нормальное положение частей (первым пальцем вперед и локтевым изгибом назад, коленным изгибом вперед). Позднее, под влиянием ближайшего окружения, в зачатке фиксируется спинная и брюшная сторона и, наконец, проксимо-дистальная последовательность частей. На стадии выступающего бугорка внутренняя организация конечности уже детерминирована, при пересадках она сохраняет свою типичную структуру — зачаток правой стороны тела при пересадке на левую сторону дает теперь начало только правой конечности. Многими экспериментами доказано, что местная эктодерма сама по себе совершенно индифферентна. Детерминирован только мезодермальный материал. Однако для его развития в каких бы то ни было условиях совершенно необходим контакт с индифферентной эктодермой, которая активизируется под его влиянием, утолщается и принимает форму бугорка. К организованному развитию способна только такая система взаимодействующих частей — детерминированной мезенхимы и эпителия (однако детерминированная эктодерма чуждых областей, как, например, жаберной области, не может взаимодействовать с детерминированной мезенхимой конечности). После сформирования такого зачатка он уже способен к самоорганизации в любом окружении, не требуя ни определенной иннервации, ни поступления каких-либо специфических веществ. Необходимы лишь условия для возможности роста зачатка, такие, как снабжение питательными материалами и кислородом. При достижении известного объема зачатка начинается его гистологическая дифференциров-ка. Самоорганизация конечности, несомненно, идет под руководящим влиянием взаимодействий внутри самого зачатка. Очевидно, как и в зачатке глаза, дифференцировка частей определяется различным их положением и соответственно различиями в обмене веществ.

Мы отмечаем лишь основное, что необходимо для формирования зачатка. Утолщения соматоплевры на известных уровнях осевого градиента являются источником детерминированного ме-зодермального материала для зачатков конечностей. Из этих Утолщений высвобождаются мезенхимные клетки, направляющие-ся к близлежащей эктодерме. Устанавливается связь между этой мезенхимой и эктодермой. В результате влияния мезенхимы эпителий активизируется и начинает усиленно притягивать все но-вые мезенхимные клетки. Последние образуют скопление под эктодермой, и в ответ на это эпителий реагирует образованием Утолщения. С другой стороны, только под влиянием этого эпителия мезенхимные клетки группируются в определенный зачаток. Передняя и задняя стороны зачатка предопределены уже в

272 Регуляция формообраздёания в иноив ид у алЬНоМ развитии

мезепхимном материале. Как мезенхима, так и эпителий приобретают при их взаимодействии новые свойства. В зависимости от ближайшего окружения детерминируется общая организация конечности — ладонная и тыльная ее стороны. Соответственно положению зачатка определяются также различия вдоль главной оси зачатка. Во всем этом выражается значение нормальных, исторически сложившихся соотношений между различными органами. Только в таких соотношениях возможна детерминация основ организации какого-либо зачатка. Однако без взаимодействия детерминированной мезенхимы с индифферентной эктодермой образование какого-либо зачатка, а тем более становление его внутренней организации, совершенно невозможны. Взаимодействие мезенхимы и эктодермы в зачатке конечности выражается во взаимной их стимуляции па последовательных этапах развития, т. е. совершается внутри цикла с положительной обратной связью, которая, как мы уже знаем, всегда определяет прогрессивное саморазвитие такой системы.

^ 7. Регенерация конечностей

Конечности амфибий в высокой степени способны к регуляции не только у личинки, но даже и у взрослых хвостатых амфибий (тритонов, аксолотлей, саламандр). Конечность, отрезанная на любом ее уровне, полностью восстанавливается, т. е. заново развивается именно только недостающая часть. Эта форма регуляции называется регенерацией (рис. 20). Раньше предполагали, что при регенерации все ткани восстанавливаются из остатков той же ткани, и при полном удалении органа его регенерация невозможна. В настоящее время многочисленными экспериментами доказано, что это не так. Мояшо полностью извлечь из конечности весь ее скелет или отдельные его части. Скелет при этом не восстанавливается. Если же такую конечность отрезать, проведя поперечный разрез через отдел, лишенный скелета, то вся отрезанная часть конечности восстанавливается вместе со своим скелетом.

Источником материала для регенерации конечности являются, конечно, его остатки или ткани ближайших частей тела. Однако этот материал используется не непосредственно как материал для построения соответствующих тканей. На месте повреждения происходит распад дифференцированных тканей с освобождением клеток от продуктов дифференцировки. От кожи краев раны происходит надвигание клеток базального слоя эпителия, которые постепенно покрывают непрерывным слоем всю поверхность раны. Рана, таким образом, затягивается. Под эпителием начинают накопляться «дедифференцированные» клетки из поврежденной я ближайшей к ней части остатка органа. Это скопление клеток образует регенерационную бластему, вступающую в тесную связь

Глава П. Регуляция форМдЬбраздёания у земноводных 273



Рис. 20. Регенерация конечностей [Дюркен, 1928]

— 14-дневный регенерационный конус с далеко зашедшей редукцией хряща; z — °лее поздняя стадия регенерации с начинающейся дифференцировкой скелета; 'г — клетки бластемы; С — компактный слой кости; Е — эпидермис; Я—humerus; — мускулатура; iV —нерв; Rz — гигантские клетки (лейкоциты); X—последние леды процесса расплавления; пКп — новообразованный хрящ

274 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

с эпителием. В этой взаимосвязи происходит затем самоорганизация регенерационной почки и ее развитие соответственно ее положению и связям с остатком органа. Нервы и кровеносные сосуды врастают в регенерат из остатка органа или из ближайших частей тела. Они служат средством питания регенерата и не определяют сами по себе каких-либо специфических процессов развития. Регенерация протекает, следовательно, в основном сходно с нормальным развитием органа. Это сходство оказывается еще большим, если вникнуть в некоторые детали.

Регенерационная бластема возникает из любых мезодермаль-ных источников — скелета, мышц и соединительной ткани. Она совершенно однородна и может развиться полностью из одного из указанных источников. В целом это детерминированная конеч-ностная мезодерма. Таким образом, орган сохраняет неизменной ту детерминацию своего материала, которая была приобретена еще в мезодерме гаструлы. Полярная организация материала определяется влиянием непосредственно прилежащих частей (остатка органа или ближайшей территории). Проксимодистальная последовательность этой организации определяется соответствующим уровнем остатка органа (т. е. развивается всегда как раз недостающая дистальная часть органа). Все это доказывается многими экспериментами пересадки регенерационной бластемы. В соответствии с нашей основной темой мы обратим внимание только на факторы, определяющие самоорганизацию регенерационной почки. Последняя состоит, как сказано, из однородной бластемы и покрывающего ее эпителия. Почку можно разделить и из ее половины в подходящих условиях разовьется целая конечность. Можно соединить материал нескольких коыечыостных бластем и из этой массы может развиться все же одна нормальная конечность. Для самоорганизации этой однородной массы требуется ее взаимодействие с подходящим (по территории) эпителием (эпителий сам по себе не определяет формообразования, и если под него подсадить мезодермальный материал, взятый из хвоста, то регенерирует хвост). Взаимодействие возможно лишь при наличии непосредственного контакта. Если эпителий регенерационной почки заменить кожей конечности, то регенерация невозможна, так как соединительнотканный слой кожи препятствует непосредственному контакту бластемы с эпителием.

Взаимодействие обоих компонентов регенерирующей системы выражается в следующем. Дедифференцированные клетки мезодермы накопляются на месте повреждения и покрываются наползающими на них эпителиальными клетками. Влияние .эпителия выражается в привлечении мезодермальных клеток из остатка органа. На это накопление бластемы эпителий реагирует клеточными делениями и утолщением. Эти изменения эпителия вызывают в бластеме ответную реакцию: размножение ее клеток и их группировку, т. е. появление структуры регенерационной

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275

дочки. Дифференцировка наступает только после достижения ре-генерационной бластемой известного объема. Увеличение массы бластемы может быть достигнуто искусственно при нанесении больших повреждений, при подсадке раздробленных тканей конечности или при соединении нескольких регенерационных бластем. Во всех этих случаях стимулируется клеточное размножение и значительно ускоряется процесс регенерации. Время наступления клеточной дифференцировки, ее скорость и полнота определяются при регенерации, как и при нормальном развитии, в значительной мере накопившейся массой клеточного материала.

Формообразование при регенерации конечностей повторяет, следовательно, типичные процессы нормального развития. Детерминация основ организации (осей) определяется ближайшим окружением, т. е. исторически сложившимися связями, а дальнейшее развитие зачатка идет при теснейшем взаимодействии основных компонентов системы — детерминированной мезодермаль-ной бластемы и эпителия. Взаимодействие мезодермы и эпителия выражается в последовательных фазах взаимной стимуляции — перемещения, накопления, притяжения и размножения клеток. Все это — звенья непрерывного цикла зависимостей с положительной обратной связью (от эпителия к мезенхиме), которая определяет саморазвитие данной системы.

Развитие регенерата является примером типичного саморазвития формообразовательной морфологической системы. Как и в других случаях, это саморазвитие вовсе не есть развитие независимое. Наоборот, оно определенно контролируется взаимосвязью с организмом в целом. У личинки регенерация отрезанных конечностей идет быстрее, чем развитие неповрежденной конечности на противоположной стороне тела. При перерезке нерва регенерация прекращается, а при восстановлении иннервации возобновляется и регенерация. В этом сказывается однако, только трофическое значение иннервации (через симпатическую нервную систему и кровоснабжение). Ясно, что наличие регенерата на стадии его роста оказывает определенное влияние на остаток органа и на весь организм через посредство симпатической нервной системы. Это вызывает ответную реакцию в виде усиленного питания растущего зачатка до тех пор, пока величина (и Уровень развития) регенерата не придет в нормальное соответствие с остатком органа. Тогда скорость роста регенерата и нормальной конечности выравнивается. Очевидно, развитие регенерата создает высокий уровень градиента в дистальной части конечности. По мере прогрессивной его дифференцировки этот градиент во всей конечности выравнивается. Дифференцировка регенерата определяется, как мы видим, внутренними факторами, однако ее региональность определяется проксимо-дистальной последовательностью частей во всей конечности в целом. Несомненно, что саморазвитие регенерата как системы определяется внут-

276 ^ Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ренними взаимозависимостями (между мезодермой и эпителием) Однако эта система конечно, связана каналами связи с «внешней» средой — с остатками органа и через это со всем организмом. Эти связи идут в обоих направлениях. И здесь контроль общего результата был невозможен, если бы не было обратной связи от регенерата к организму в целом.


16-svedeniya-ob-inih-licah-podpisavshih-prospekt-cennih-bumag-sovetom-direktorov-otkritogo-akcionernogo-obshestva.html
16-techenie-alkogolizma-rab-bozhij-tihon-medicinai-pravoslavie-v-borbe-protiv-pyanstva.html
16-tema-rossijskaya-imperiya-vo-vtoroj-polovine-x-konspekti-lekcij-po-istorii-otechestva-professora-kafedri-istorii.html
16-terroristi-dolzhni-zhit-v-strahe-ili-v-tyurme-fedorenko-m-a-f-33-russkij-gambit-generala-kazanceva.html
16-tipov-2aia-minimalnij-nabor-kotorij-sposoben-osushestvit-optimalnoe-upravlenie.html
16-trebovaniya-k-mediko-profilakticheskomu-obsluzhivaniyu-rabotayushih-gosudarstvennaya-sistema-sanitarno-epidemiologicheskogo.html
  • thesis.bystrickaya.ru/poyasnitelnaya-zapiska-mesto-disciplini-v-strukture-oop-soglasno-fgos-vpo-po-napravleniyu-podgotovki-030900-62-yurisprudenciya.html
  • credit.bystrickaya.ru/podsekciya-osobennosti-funkcionirovaniya-sovremennogo-mediateksta-priglasitelnij-bilet-i-programma-chast-2-gumanitarnie.html
  • literature.bystrickaya.ru/diagnosticheskij-material-ponyatie-deontologii.html
  • assessments.bystrickaya.ru/dalnejshie-fazi-lyubvi-klarissa-pinkola-estes.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/rezultati-tajnogo-golosovaniya-10-chas-37-min-02-sek-a-p-torshin-predsedatelstvuyushij.html
  • education.bystrickaya.ru/05-sentyabrya-1987-g-g-novosibirsk.html
  • tests.bystrickaya.ru/mchus-vo-tme-kak-legkij-dim-stranica-13.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/vsego-po-programme-mehanizm-realizacii-programmi-42-riski-realizacii-programmi-i-meropriyatiya-po-ih-snizheniyu-47.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/poryadok-sozdaniya-zaprosa-s-ispolzovaniem-gruppovih-operacij-informatika-i-informacionnie-tehnologii.html
  • notebook.bystrickaya.ru/gosudarstvennoe-byudzhetnoe-obrazovatelnoe-uchrezhdenie-srednego-professionalnogo-obrazovaniya-komarichskij-mehaniko-tehnologicheskij-tehnikum-utverzhdayu-soglasovano.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/v-verhnij-baksan-iz-londona-rasskazivaet-kupfer.html
  • nauka.bystrickaya.ru/uchebno-tematicheskij-plan-disciplini-soderzhanie-kursa.html
  • vospitanie.bystrickaya.ru/zaklyuchenie-diplom-istoki-i-prichini-yazikovoj-pobedi.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prikaz-126-ot-15-sentyabrya-2011-g-soglasovano-zam-direktora-po-uvr-s-m-amirova.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-ritorike-dlya-2-klassa-poyasnitelnaya-zapiska.html
  • kontrolnaya.bystrickaya.ru/put-k-dostupnomu-zhilyu.html
  • report.bystrickaya.ru/ia-mega-uru-proekt-investfond-rf-v-blizhajshee-vremya-rassmotrit-zayavku-na-finansirovanie-proekta-ural-promishlennij-ural-polyarnij-24032010.html
  • write.bystrickaya.ru/glava-1-miss-86-beglij-ogon-aleksandr-zorich.html
  • books.bystrickaya.ru/ekzamen-kontr-rab-zachet-municipalnoe-pravo-rossii-grazhdanskoe-pravo-obshaya-chast-ch-2.html
  • credit.bystrickaya.ru/politika-politicheskie-nauki-byulleten-novih-postuplenij-za-oktyabr-2003-goda.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-viii-pamyat-samo-osoznanie-i-nevedenie-zhizn-bozhestvennaya-sri-aurobindo-.html
  • writing.bystrickaya.ru/bitlz-i-ih-rol-v-razvitii-molodezhnoj-muzikalnoj-kulturi-chast-4.html
  • institute.bystrickaya.ru/godovoj-otchet-2010-god-g-orel-polozhenie-akcionernogo-obshestva-v-otrasli.html
  • esse.bystrickaya.ru/razdel-4-zanyatost-kollektivnij-dogovor-otkritogo-akcionernogo-obshestva.html
  • urok.bystrickaya.ru/prajs-list-sredstv-izmereniya-i-sredstv-dopuskovogo-kontrolya-dlya-predpriyatij-zheleznodorozhnogo-transporta.html
  • report.bystrickaya.ru/kak-polzovatsya-etoj-knigoj-gore-i-skorb-44-luchshe-v-kompanii-ili-luchshe-kogda-odin-47.html
  • thescience.bystrickaya.ru/kniga-adresovana-shirokomu-krugu-chitatelej-stranica-13.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/programma-itogovoj-gosudarstvennoj-attestacii-vipusknikov-gbou-spo-chernushinskij-politehnicheskij-kolledzh.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/pravila-priema-v-visshie-uchebnie-zavedeniya-pravila-priema-v-srednie-specialnie-uchebnie-zavedeniya.html
  • bukva.bystrickaya.ru/tema-9-sistema-prava-i-sistema-zakonodatelstva-programma-vstupitelnih-ispitanij-v-magistraturu-po-napravleniyu.html
  • grade.bystrickaya.ru/nerushimij-blok-partijnih-i-bespartijnih-tv-9-pervij-kanal-novosti-ekonomiki-21-11-2005-evteev-07-43-9.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/mektepke-dejng-balalardi-arapajim-matematikali-tsnktern-aliptastiru-dstemesn-damu-tarihi.html
  • abstract.bystrickaya.ru/3-psalalem-kizeshiiubide-tematikeher-leksikograficheskij-diskurs-na-materialah-slovarya-sh-b-nogmova-uchebnie.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/programma-gosudarstvennogo-ekzamena-specialnost-014000-medicinskaya-fizika-kvalifikaciya-fizik.html
  • occupation.bystrickaya.ru/normativi-rashoda-etilovogo-spirta-marki-a-po-gost-17299-78-na-pajku-i-luzhenie-s-primeneniem-beskislotnogo-flyusa.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.